基因前传：从孟德尔到双螺旋（还原发现基因百年历程，解开所有生命的遗传密码）

当达尔文的进化论在英国引起大风波的时候，另外一场风暴正在海峡另一边的欧洲大陆酝酿着。这场风暴潜伏三十多年才引爆出来。地点是在当时奥匈帝国布诺恩市的圣托马斯修道院。圣托马斯修道院属于奥古斯丁修会，那是当时天主教里最自由的修会，非常注重教育与研究。它的教条是“从知识到智慧”。他们的领袖圣奥古斯丁曾经如此说：“如果你祈祷，你在对上帝说话；如果你阅读，上帝在对你说话。”

那时候的欧洲，除了大学之外，奥古斯丁修会的教会是最大的图书宝库，受到皇帝和教会的支持与鼓励，是穷人受教育的天堂。出身贫穷农家的孟德尔原本在帕拉茨基大学攻读哲学和物理学，经济窘困，还接受妹妹的嫁妆资助。在他很要好的物理老师法兰兹（Friedrich Franz）推荐下，他于1843年进入圣托马斯修道院，颇受院长（也是农艺学会会员）赏识，支持他进修和研究。

1849年，孟德尔开始在普通中学试当数学和希腊文的替代教师。第二年，他参加中学物理教师的鉴定考试，没有成功。再过一年，修道院院长送他到维也纳皇家帝国大学就读，一直到1853年。当时帝国大学中，孟德尔的老师包括两位著名的植物学家。其中，植物解剖学系主任芬哲（Eduard Fenzl）是个保守的植物分类学家，相信生物的发育有神圣的生命力主导，而且生物基本上是稳定，不会变异的；植物生理学系主任恩格（Franz Unger）则比较前瞻，提倡生物变异的研究。

达尔文的《物种起源》1859年在英国出版，来年德文版也出版，在奥匈帝国流传。恩格站在达尔文同一边，认为生物品系不是恒定，会随着时间和空间变异。在保守的环境下，这样的论点曾经给他带来解聘的危机，还好有慕尼黑大学的植物学权威纳吉里（Karl von Nageli）支持他。

孟德尔日后进行的豌豆研究，风格和当代的植物学家很不一样。他把生物学问题当作物理学问题研究，使用逻辑的实验设计以及严谨的数学分析。这应该和他在帝国大学受教于两位物理学家有很大关系，其中一位是物理学家多普勒（Christian Doppler）。多普勒早年因为发展出“多普勒定律”而驰名世界，这个定律解释了为什么车子接近或者离开我们的时候，喇叭声的频率会改变。孟德尔入学第一个学期就上他的课，后来也当过他的实验示范助理。另外一位物理学家艾丁斯豪森（Andreas von Ettingshausen）则精通统计学，写过一本排列组合的书。              日后孟德尔分析豌豆实验数据所使用的统计分析，显然受到这位老师的影响。数学教育让他得以用统计学在看似杂乱的数据中找到秩序。

1856年，孟德尔再度参加中学教师的鉴定考试，这次仍然没有通过。考官之一是他的老师芬哲。传说在考试的时候，芬哲和孟德尔之间有意见冲突，芬哲相信“精源论”，认为精子决定一切，孟德尔却认为卵和精子一样重要。这次考试失败之后，他就放弃教书的梦想，开始在修道院种豌豆做遗传研究，先后持续了七八年。这项工作的背后动机，或许就是为了证明自己的理论。

孟德尔本来选来做遗传研究的不是豌豆，而是小鼠。他让野生的褐色小鼠和小白鼠杂交，再观察后代皮毛色的变化。这事情让当地的主教知道了，主教觉得禁欲的修道士怎么可以从事这种玩弄性交的实验，就出手阻止。孟德尔只好改做植物的研究，开始在花园里种植豌豆。对这件事，他曾经如此说：“虽然我不得不把研究对象由动物改成植物，但是有一件事主教大概不知道，植物也是经由性交产生下一代！”

就这样，命运让孟德尔踏入豌豆的遗传研究。如果主教没有干涉，他还是用老鼠做研究的话，他绝对不可能像用豌豆进行杂交那样，分析几百只甚至几千只老鼠子代。遗传学的历史应该会很不一样，孟德尔的名字后世可能没有人知晓。

孟德尔为什么要做老鼠或豌豆的杂交研究呢？他是抱着怎么样的信念？我们从他发表的论文中的论述可以看出来。他说：“花卉的人工育种交配中，杂种颜色出现的显著规律性，其中应该隐藏着大自然的法则。”所以，孟德尔是抱持着寻找大自然法则的信念出发的。

和其他做相同尝试的科学家（如达尔文）比较，他使用的是前所未有的研究策略。他把定量及或然率的分析方法带入遗传学的研究，分析各种“特征”（孟德尔的用词）出现在子代的数目和频率，完全不理会这些特征如何产生。也就是说，他完全不在乎豌豆花是白色或紫色；他只在乎白花的子代有多少，紫花的子代有多少。花色生理学这个黑盒子，他完全跳过去不理会。

不过豌豆的实验杂务还是不能避免。豌豆是一年生的植物，一个生长周期是一年，所以做实验很花时间。此外，豌豆是雌雄同花，会自花授粉，也就是说同一朵花的雄蕊会用花粉让雌蕊内的卵受精。孟德尔要进行杂交实验，就要避免自花授粉。他必须把花朵中未成熟的雄蕊预先切除，避免授粉；然后再从其他植株花朵中的成熟雄蕊取下花粉，进行授粉。这样一朵一朵花地进行杂交工作。八年来，他总共进行了大约两万八千株豌豆的杂交。

孟德尔从种子商人取得34个不同品种的“纯种”豌豆，具有各种不同的性状特征，有的是植株高矮不同，有的是花朵颜色不同，有的是豆子形状不同等。最重要的是这些品种都是纯种的，也就是说紫花的品种自我授粉之后得到的后代也都是紫花，不会变；白花品种自交的后代也都是白花，不会变。孟德尔花了两年的时间证实这些品种都是纯种。纯种的豌豆才适合拿来进行杂交实验。

他的研究策略相当简单，就是先杂交两株特征不同的纯种豌豆，观察子代的特征，统计不同特征的后代的数目，然后尝试在这些数据中寻找出一个规律来。

孟德尔首先交配圆豆子的纯种和皱豆子的纯种。这样的交配后得到的第一代子代（称为F1）都是圆豆，没有皱豆，也没有半圆半皱的。这个现象，不管哪个品种是父系，哪个品种是母系，结果都一样。孟德尔测试了其他六组特征（见下文），也都得到同样的结果，就是F1都只出现一个亲代的特征，另外一个亲代的特征都不见了。

这个现象，已故的著名植物学家格特纳（Karl von Gärtner）就发现过。格特纳是植物杂交研究的先驱，曾做过七百多种植物的杂交研究。孟德尔熟读他的著作，在日后自己的论文中也提到他高达17次之多。达尔文在《物种起源》中也提到他32次。

这些F1的结果是孟德尔所预期的。当他让F1豌豆互相交配得到第二代子代（称为F2），他发现那些消失的亲代特征又出现了。这种情形格特纳也发现过，所以孟德尔并不惊讶。显然这些特征不是真的消失，而是隐藏在F1中，到了F2才重新出现。孟德尔称这些重现的特征为“隐性”，另一个出现在F1的特征为“显性”。他说，当二者同时存在一个个体（比如F1）的时候，显性的特征比较强势，会盖过隐性的特征。隐性的特征并没有消失，它只是被遮盖住，它还是会出现在后代（F2）。

陈文盛

　　台湾桃园人，从小热爱文学、艺术和科学；台湾东海大学生物系毕业后，就读于美国得克萨斯大学达拉斯分校，并获得分子生物学博士学位；毕业后曾任职于汎球药理研究所，后担任台湾阳明大学遗传所及生命科学系教授；1998年出版自传《线索：一位本土科学家的心路历程》，陈述自己对细菌染色体研究的一段历史。

《基因前传：从孟德尔到双螺旋》从1859年达尔文发表《物种起源》谈起，一直介绍到1967年，阐明了DNA的遗传密码是怎样决定蛋白质氨基酸的排序为止。这其中，重点介绍了孟德尔通过豌豆杂交实验建立遗传原理、荷兰和德国等国家的三位欧洲植物学家通过果蝇突变实验发现连锁遗传、对基因是蛋白质还是DNA引发的争论和探究、双螺旋结构诞生的过程、发现DNA如何编写遗传密码、遗传信息在细胞内的转接等过程。

书中所介绍的都是真实的对遗传科学探究的历史故事，在阅读娓娓道来的字句时，能够感受到智慧的灵光充盈心窍，从而追随着历史的时空幻化着吞吐万象的神奇。本书还对志于从事遗传学研究的人，具有极大的启发性，且能极大地提升对科学研究的兴趣。